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银杏树根的生长

来源:江苏省邳州广茂银杏苗木合作社   发布时间:2015-07-26 12:28   作者:银杏树基地

银杏树根是银杏树的主要营养器官之一,其主要功能是吸收土旗中的 水分和养分,能使树体固定于土壤中,并有贮藏养分的作用。当银 杏种子萌发时,胚银杏树根首先突破种皮向地面生长,并形成主银杏树根,主银杏树根 上再生侧银杏树根,随树体的发育,逐渐形成庞大的直银杏树根系.但当断胚根 后,一级主根数增加,并形成多主根的直根系。与播种苗不同,插条 苗或分株苗多形成须根系。

一、银杏树根系分布

1.银杏树根系垂直分布


从100年生银杏树根系垂直分布图可以看出,在20cm土层内银杏树根里逐渐增加,在60^-150cm逐渐减少,主银杏树根深度可 达4. 5m。但银杏树根量主要集中分布在20 - 60cm土层内,这一土层的 银杏树根蛋占总银杏树根量的72%.吸收银杏树根的分布深度较浅,90cm以下土层中 已很少,主要在10-60cm土层中,约占细银杏树根里的76%.对50年生 母树银杏树根系垂直分布的研究也得出类似的结论,即银杏树根系主要分布在 离表土70cm的土层内,尤其20^-60cm土层中最多。另据测定,一 株树高14m,胸径30cm、树龄40年生的银杏树成龄树,垂直银杏树根可深 达2. Om以上。

2.银杏树根系水平分布

对50^-1000年生银杏树母树调查证明,尽管树龄之间差异甚大 (cv=164%),但水平银杏树根长则相对较稳定〔cv = 19沁)。不同树龄平 均银杏树根长16.5士3. 2m,水平银杏树根长为枝展长度的2倍左右,水平银杏树根长 为垂直银杏树根长的12倍.为树高的1/2。与垂直银杏树根相比,银杏树较发达的 水平银杏树根对于扩大营养及水分的吸收具有重要意义。从图3-2可以 看出,50年生实生树的银杏树根系似乎比嫁接树更发达,但二者水平银杏树根 系分布曲线荃本上是一致的.在距树千5-8m范围内的银杏树根童占总 银杏树根童的63%,在距树干4m以外细银杏树根量开始增加,到9m以外则明 显减少,其中5-8m范围内的细银杏树根占总银杏树根盆的”%.这些结果证 明,银杏树根系无论是水平银杏树根系还是垂直银杏树根,均具有集中分布的特 性。

二、银杏树根系年生长规律

据山东的门秀元研究结果证明,成龄银杏树母树银杏树根系从3月下 旬开始萌动,到12月上旬停止生长,生长期达250天,1年内常出 现两个生长高峰(图 3-3).第一次生长高 峰出现在5月下旬至 7月中旬,约60天,此 高峰生长量大,旬平 均生长量82cm,第2 次生长高峰在10月 中、下旬至11月上、 中旬,此高峰期时间短,生长量小,旬平均生长盘18cm.银杏树根系第一 次生长高峰与地上部分的生长高峰同时发生,此阶段树体对养分 的需求量较大.第二生长高峰出现在种子采收之后和地上生长缓 慢时期,此阶段由于叶片已逐渐发黄、光合能力下降,因此生长期 短,生长量较小.银杏树成龄母树的银杏树根系分布和生长发育规律与插条 苗和播种苗不同.银杏树苗木初期生长主要是银杏树根系的发育,而地上生 长较慢。

三、银杏树的VA菌银杏树根

Klecka等首次从总状分枝的银杏树根系中发现银杏树具菌银杏树根.Khan 及Sharma等将银杏树明确为泡囊一丛枝菌银杏树根(VAM)。大量调查结 果发现,银杏树的VAM真菌自然侵染是一种普遍现象,在人为控制 之下,接种VAM真苗可以促进苗木的生长。

1. VAM真菌种类

从目前报道结果来看,银杏树VAM真菌主要有内囊母科球囊 称属的地表球囊和苏格兰球泡内囊霉两种。

(1)地表球囊霉(Glomus epigaeum Daniels and Trappe): 该种的抱子亮黄至明褐黄色,直径95 ^-140pm,联饱菌丝最 长处为10pm,并嵌入泡壁,饱子果地面生.寄主有银杏树、苹果、白 蜡等.该种是银杏树主要的VAM真菌之一。

(2)苏格兰球抱内囊排CGL. caledonius (Nicol. &Gerd. ) Trappe&Gerdemann,comb. now)):

该菌的原垣饱子单生于土壤中或着生在抱子果中.饱子果直 径约为6mm,坚实,近球形.包被近白色,由透明、薄壁、直径为8^- 255m的菌丝组成,产饱组织浅棕色.饱子暗黄至棕色通常圆形或 近圆形,有时椭圆或不规则,130-279X 120^-2725m.抱壁厚6^- 10(-16)5m。由一层1~一(^-9)5m的透明外壁和一层4^-8(^' ‘”),厚的黄棕色内壁组成·外在联抱菌丝在距汽联接点‘55m 处形成.

据Gerdcmann等报道,在美国从加利福尼亚至华盛顿州,在 田野、公园、和森林中该种均有分布.6月、9月和12月都可以采 到.在土壤中整年都有。在盆栽条件下,4个月形成泡子.该种在 田野中与银杏树、白车轴草和小麦的银杏树根内结合,在盆栽中用小麦银杏树根接 种玉米后能形成饱谁丛枝内生菌银杏树根.

本种仅发现一个饱子果.是在幼年针叶林中长有草本植物的 朽木中采PI的。

2.菌银杏树根在自然条件下的发育

银杏树的吸收银杏树根只有侵染上内生VAM才具有良好的吸收能 力。银杏树细银杏树根数量大且高度分枝,银杏树根系的短分枝常为念珠状。这种 奇怪现象是银杏树根冠间歇性生长的结果,新银杏树根尖端白色,并逐渐变细, 而基部较粗.

在最初发育阶段,细银杏树根短而粗而且含有大量淀粉,此时幼银杏树根上 并无菌银杏树根感染。当细银杏树根长大后.通过表生的菌丝在银杏树根表面形成附着 抱.除顶端分生组织外,真菌可以通过土壤穿入银杏树根内形成侵染.松 散的圈状菌丝可以出现在银杏树根皮内及皮层外层,而大量的胞内菌丝 和丛枝状吸胞可在皮层内部出现,胞间菌丝很少。皮层的最内层细 胞靠近内皮层处有一圈细胞壁径间加厚.在冬末及春初((3^-4月 份),所有具活性的银杏树根并不能侵染,只有较老的银杏树根才能看到侵染.在 这阶段,横断面切片观察,真菌侵染在所有的无银杏树根毛的细银杏树根中发 生,皮层破裂,VA无性繁殖产生衰老的丛枝状吸胞,胞内及胞间 泡囊较少。稀少并加厚的Rhizoctonia SP.出现在银杏树根皮及皮层外部 细胞中。

苗圃的银杏树小苗侵染的VA与成龄树上观察到结果相同.唯 一不同的是,这些银杏树根在超微结构上表现的更平滑和线形,并不是呈 显著的念珠状.这可能与银杏树根龄较小有关.从植物园内成龄树下采 集的银杏树根际土壤中也发现有少量的Glomus属的泡子。

3.菌银杏树根的形成

当接种GL. epigaeum6个月后,与未接种相比,银杏树小苗的茎 和银杏树根系均生长良好。在接种的苗银杏树根上有银杏树根毛,有时也无银杏树根毛,被有 稀疏的表生菌丝体,但某些部位茵丝体致密且有饱子。菌丝体的内 放射状穿透是借助于附着抱和穿透的菌丝,通过银杏树根皮细胞壁,在每 个吸收银杏树根上多点发育,银杏树根系很少被穿透.穿透菌丝在银杏树根皮细胞内可 以形成球状,它们然后通过细胞壁从一个细胞到另一个细胞内,并 进入皮层内部.在银杏树根皮细胞内的环状菌丝通常较大,直径8- 125m;而内皮较小,直径4^-85m。胞内菌丝的第三、四层(直径6 ^-85m)排列与银杏树根纵轴平行且穿过细胞壁,它们也可以在其穿人的 细胞内形成(图3-4)。上述两种情况均可分枝形成丛枝状吸胞. 丛枝状吸胞全部起源于胞内菌丝,但胞间菌丝很少见到.它们在很 短的胞间距内发育,然后胞内穿透.偶而在皮层周围可以看到圆形 或椭圆形胞内泡囊,直径约为355m,菌丝和丛枝状吸胞偶而也可 以见到具“phi"加厚的内皮层.银杏树根的幼嫩部分菌丝体穿透只从外 面.而不能通过胞内菌丝穿透,银杏树根冠区未见到侵染发生。当接种 GlomuslO-24个月后,在土坡中可以发现子实体,未接种的对照 银杏树根在皮层细胞中见到淀粉拉。

银杏树在大田内生长,菌银杏树根繁殖是吸收银杏树根的典型特征.银杏树 VAM真菌能形成大盆的胞内菌丝.而胞间菌丝很少。与常规的解 释不同,当侵染发生时,银杏树根具大量银杏树根毛,即银杏树通过银杏树根毛感有菌银杏树根。

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